Ökologie des Tuber Melanosporum
Die Forschung zur Ökologie des Edel-Schwarztrüffels, Tuber melanosporum, ist umfassender und eingehender als die des Tuber magnatum, da sie bereits länger betrieben wird und sich eine größere Anzahl von Forschern, sowohl italienische als auch französische, diesem Thema gewidmet hat.
Unter den italienischen Arbeiten ist die gesamte Reihe der "Studien zur Ökologie des Tuber melanosporum" des Centro per la Micologia del Terreno des CNR in Turin zu erwähnen, die in der Zeitschrift Allionia veröffentlicht wurden. Unter den wichtigsten französischen Arbeiten sind die von Delmas, Poitou und Chevalier hervorzuheben.
Der Edel-Schwarztrüffel hat ein sehr weites Verbreitungsgebiet, das zahlreiche europäische Länder, von Portugal bis Bulgarien, umfasst, wobei die wichtigsten Produktionsländer Frankreich, Spanien und Italien sind. In Italien kommt er hauptsächlich in Umbrien, Marken, Abruzzen, Latium vor, aber auch in Venetien, Trentino, Piemont, Ligurien, Lombardei, Emilia Romagna, Toskana und Molise.
Der Tuber Melanosporum entwickelt sich in Italien auf kalkhaltigen Böden des Sekundärzeitalters (Kreide, Jura, Lias) und nur ausnahmsweise auf mergeligen Kalken des Tertiärzeitalters. Es handelt sich um sedimentäre Böden (harte Kalke, sandige Kalke usw.), die im Allgemeinen gut durch die Spaltbarkeit und Porosität des Muttergesteins und den hohen Skelettanteil entwässert sind, wodurch sie sehr brekzienartig erscheinen, obwohl unter dieser Brekzienschicht relativ viel feine Erde vorhanden ist. Das mehr oder weniger tiefe Profil dieser Böden ist größtenteils rendzinaartig oder braunerde-kalkhaltig. Die Anwesenheit von Trümmern des Muttergesteins entlang des Profils stellt eine kontinuierliche Kalziumquelle dar, die sehr wichtig ist, um die für den Trüffel günstigen Entwicklungsbedingungen aufrechtzuerhalten, insbesondere in Böden, in denen der Kalk ausgelaugt wird.
Die Böden guter natürlicher Trüffelplantagen für Tuber Melanosporum weisen Sand, Schluff und Ton in einem guten Verhältnis auf, mit einer Textur, die zwischen lehmig-schluffig und lehmig-tonig schwankt, wobei der Ton eine wichtige Rolle bei der Fixierung von austauschbaren Ionen (Kalzium, Kalium und Magnesium) spielt und die Frische im Boden lange aufrechterhält. Das Vorhandensein einer ausgewogenen Textur, zusammen mit dem hohen Kalkgehalt und den Eigenschaften der Humussubstanzen, verleiht diesen Böden gute Struktureigenschaften. Tatsächlich gewährleistet diese stabile Struktur, die durch kleine Aggregate gekennzeichnet ist, eine optimale Porosität und Wasserdurchlässigkeit, um schädliche Staunässe für Wurzeln und Myzel zu vermeiden.
Aus chemischer Sicht weisen Böden mit Tuber Melanosporum im Allgemeinen eine mittlere bis hohe Ausstattung an organischer Substanz (1,5 bis 8%) mit einer Humusqualität vom Typ Mull-Kalk auf. Es wurde auch beobachtet, dass sich die organische Substanz in Menge und Qualität entsprechend dem Alter und dem Produktionszustand der Trüffelplantage entwickelt.
Wenn der Trüffel die Umgebung besiedelt hat, beobachtet man im Zusammenhang mit dem Phänomen des "verbrannten Bereichs" oder "Pianello", eine Abnahme des Gehalts an organischer Substanz und eine Veränderung im Verhältnis der Humusbestandteile. Das Kohlenstoff-Stickstoff-Verhältnis (C/N), das den Zustand der Entwicklung der organischen Substanz anzeigt, liegt zwischen 8 und 12. Der Boden der Trüffelplantagen von Tuber Melanosporum weist einen alkalischen Charakter mit einem pH-Wert auf, der im Allgemeinen über 8 liegt.
Nach den Erfahrungen der Franzosen (Poitou et al., 1983) sollte der pH-Wert 8,5 nicht überschreiten, da jenseits dieses Wertes das Myzelwachstum abnimmt. Es ist wichtig, dass der pH-Wert dem Vorhandensein von ausreichend Kalzium entspricht und nicht auf andere Kationen zurückzuführen ist, wie es manchmal bei einem hohen Magnesiumgehalt der Fall ist.
Der Gesamt-Kalk (CaCO3) ist immer sehr hoch (30-40%), kann aber von 1 bis 75% variieren. Die Gehalte an Stickstoff, Phosphor und Kalium, ausgedrückt in Prozent der Trockensubstanz, sind normalerweise gering (Delmas, 1982) und variieren von 0,1 bis 0,3% (N), von 0,1 bis 0,3% (P) und von 0,01 bis 0,03% (K). Einige Untersuchungen (Dupré et al., 1982) haben gezeigt, dass ein Überschuss an Stickstoff und Phosphor zu einer Reduzierung der Mykorrhizierung führt, obwohl eine ausreichende Phosphorversorgung ein unerlässlicher Faktor für die Produktion von Fruchtkörpern ist.
Die unteren Grenzwerte für den Gehalt an Kalzium und Magnesium liegen bei 0,5-0,6% (CaO) bzw. 0,01 (MgO), während die oberen Grenzwerte je nach Bodeneigenschaften sehr variabel sind. Bei Dolomitböden (doppeltes Kalzium- und Magnesiumkarbonat) kann der Magnesiumgehalt 0,08 erreichen (während er in gewöhnlichen Böden von 0,01 bis 0,03 liegt); in Böden mit einem Gesamt-Kalkgehalt von 30-40% liegt der Kalziumgehalt zwischen 0,7 und 1,0%.
Wichtig in den Böden dieser Trüffelplantagen sind auch die Spurenelemente, insbesondere Eisen und Kupfer. Eisenoxide, die den Boden dunkelrot färben, scheinen dem schwarzen Trüffel einen zarteren Duft zu verleihen; Kupfer, in Form von Sulfat, scheint eine selektive Wirkung zu haben, indem es bestimmte Pilzarten der Trüffelplantage fördert (Poitou und Olivier, 1988).
Die Entwicklung des Edel-Schwarztrüffels erfordert ein Klima, das in den verschiedenen Jahreszeiten eine Abwechslung der verschiedenen Faktoren aufweist, insbesondere hinsichtlich der Menge und der jährlichen Verteilung der Niederschläge sowie der Wärmemenge, die dem Boden während der Reifezeit der Fruchtkörper zugeführt wird. Die jährlichen Niederschläge, deren Menge in den für Tuber Melanosporum am besten geeigneten Standorten etwa 600-900 mm beträgt, müssen gut verteilt sein, um eine rasche Wiederaufnahme der Mykorrhiza-Aktivität, ein gutes Wachstum des Myzels (Frühlingsregen), eine üppige Fruchtbildung (intermittierende Sommergewitter) und schließlich die Vergrößerung und Reifung der Fruchtkörper (Herbst-Winter-Regen) zu ermöglichen.
Es wurde tatsächlich festgestellt, dass schlechte Erntejahre sowohl durch eine langanhaltende Dürre in den Monaten Juli-August als auch durch einen Überschuss an Regen während der Myzelwachstumsphase verursacht werden können. Sehr schädlich für die Produktion von Fruchtkörpern sind auch übermäßige und langanhaltende Winterfröste (mehr als 10 Tage bei -10°C) und Frühlingsfröste. Nicht förderlich für den Edel-Schwarztrüffel sind übermäßig ozeanische Klimata (einheitlich und wenig kontrastreich), übermäßig kontinentale (zu heiße Sommer, zu kalte Winter, wenig ausgeprägte Zwischenjahreszeiten), übermäßig mediterrane (zu trockene Sommer) oder Höhenklimate mit langer Kälteperiode und zu schwachen Insolationsbedingungen.
Die Trüffelplantagen von Tuber Melanosporum befinden sich überwiegend in einem Höhenbereich, der von 100 Metern über dem Meeresspiegel in den nördlichsten Gebieten bis 1000 Meter über dem Meeresspiegel in den südlichsten Gebieten reicht. Die Neigung und Exposition können variieren, obwohl die Expositionen nach Süden oder Westen vorherrschen. Die topographische Lage der Tuber Melanosporum-Standorte befindet sich in der Regel auf Hochebenen, auf Gratplateaus oder an Berghängen und fast nie in Tälern oder entlang von Gräben.
Die Trüffelplantage kann durch große isolierte Bäume dargestellt werden, insbesondere Eichen auf landwirtschaftlichen Flächen oder ehemaligen Anbauflächen; manchmal ist die Trüffelplantage in lichten Waldlichtungen vorhanden, wo der Boden, arm an Sträuchern und ohne Grasnarbe, gut beleuchtet und von der Sonne erwärmt wird; dies beweist die Notwendigkeit einer direkten Sonneneinstrahlung für Tuber Melanosporum. Charakteristisch für die Standorte, wo der Edel-Schwarztrüffel wächst, ist das Auftreten von Bereichen ohne spontane Vegetation an der Basis der Symbiosepflanze, die in Umbrien als "bruciate" oder "cave", in den Marken als "pianello" und in Frankreich als "terre brulé" bezeichnet werden. Es handelt sich um ein spezifisches Phänomen, das von zahlreichen Forschern gut bekannt und untersucht wurde (Fasolo Bonfante et al., 1971, 1972; Montacchini et al., 1972, 1977; Papa und Porraro, 1978). Das Verschwinden der spontanen Vegetation wird durch die Konkurrenz um Wasser und Mineralstoffe verursacht, vor allem aber durch die phytotoxische und antibiotische Wirkung des Myzels, das eine Substanz (Marasmin) absondert, die die Keimung von Samen und die Entwicklung des unterirdischen und oberirdischen Teils von Gräsern und Sträuchern, mit denen es in Kontakt kommt, hemmt. Die aggressive Wirkung des Trüffelmyzels findet hauptsächlich während der aktiven Wachstumsphase des Thallus und des Beginns der Fruchtbildung statt, d.h. von Mai bis August, so dass einige Pflanzen (z.B. der Gattung Myosotis und der Gattung Brachipodium), deren Vegetationszyklus außerhalb dieses Zeitraums liegt, in den vom Trüffelmyzel besiedelten Gebieten existieren können. Die Vegetation der natürlichen Tuber Melanosporum-Trüffelplantagen in Mittelitalien ist durch das fast konstante Vorhandensein einiger Baum-, Strauch- und Krautarten gekennzeichnet (Bencivenga et al., 1988).
Die Baumart, die am häufigsten (80%) als Symbiont in den Trüffelplantagen vorkommt, ist die Flaumeiche (Quercus pubescens). Es ist kein Zufall, dass die Franzosen gerne behaupten, dass das Verbreitungsgebiet des Tuber Melanosporum weitgehend dem der Flaumeiche entspricht, und dies stimmt mit den Erkenntnissen von Avena et al. (1981) überein, die für die Gebiete des Zentralapennins von einer spezifischen Pflanzengesellschaft sprechen, der sie den Namen Citysosessilifolii-Quercerurn pubesceentis gegeben haben. Neben der Flaumeiche sind typische Symbiosepflanzen des Edel-Schwarztrüffels, je nach Gebiet, die Steineiche (Quercus ilex), die Zerreiche (Quercus cerris), die Schwarzerle (Ostrya carpinifolia) und die Haselnuss (Corylus avellana), aber auch die Stieleiche (Quercus peduncolata), die Traubeneiche (Quercus robur) und die Linden (Tilia cordata, Tilia platiphyllos, Tilia x vulgaris).
Unter den Sträuchern gibt es einige Pflanzen, die als „Kumpelpflanzen“ bezeichnet werden, da sie in der Nähe des typischen Symbionten leben. Dazu gehören: die Wacholder (Juniperus communis, Juniperus oxycedrus), die Steinweichsel (Prunus mahaleb), der Binsenginster (Spartium junceum), die Schlehe (Prunus spinosa), der Weißdorn (Crataegus monogyna, Crataegus oxyacantha), der Kornelkirsche (Cornus mas) und einige Zwergsträucher wie der Filz-Sonnenröschen (Fumana procumhens) und die Zistrosen (Cistus albidus, Cistus incanus, Cistus salvifolius, Cistus monspeliensis).
Unter den krautigen Arten können einige als typisch für die "Pianelli" des Tuber Melanosporum angesehen werden: die Taubenkropf-Leimkraut (Silene vulgaris), der Kleine Wiesenknopf (Sanguisorba minor), die Acker-Gauchheil (Anagallis foemina), der Hecken-Ziest (Galeopsis angustifotia), die Färberkamille (Anthemis tincroria) und die Steife Katzenpfote (Catapodiuni rigidum). Ziemlich häufig sind der Rote Labkraut (Galium puerperum), der Echte Labkraut (Galium verum), die Esparsette (Onobrychis viciaefolia), die Italienische Strohblume (Helicrisum italicum) und andere kalkliebende Arten. Insbesondere einige krautige Arten sind sehr interessant, da ihr Vorkommen symptomatisch für die Myzelaktivität ist; es handelt sich um das Mäuseohr-Habichtskraut (Hieraciurn pilosella), eine Komposite mit behaarter Blattspreite, und einige Arten der Gattung Sedum (Sedum acre, Sedum reflexuni, Sedum sexangulare, Sedum hispanicum), gemeinhin als Fetthennen bezeichnet. Das Verschwinden des Mäuseohr-Habichtskrauts zugunsten der Fetthennen kündigt eine intensive Mykorrhiza-Aktivität an und geht der Erscheinung der Trüffelfruchtkörper um einige Jahre voraus.
In den Trüffelplantagen von Tuber melanosporum existiert eine ganze Mikroflora, die vom Trüffelmyzel und der Pflanze ausgewählt wird. Luppi (1970, 1972) erwähnt in seinen Untersuchungen zur Rhizosphäre der Trüffelplantagen Lenicillum sp.p., Humicola fuscoatra und Mortiziella alpina sowie einen Mykorrhizapilz, der dem Trüffel Konkurrenz zu machen scheint, den Cenococum graniformis.
Der Fruchtbarkeitszyklus des Tuber Melanosporum erfordert keine hohe Luftfeuchtigkeit und benötigt mittlere Temperaturen für seine Entwicklung: Es handelt sich um eine meso-hygrophile-mesotherme Einheit (Zambonelli, 1984). Beim Edel-Schwarztrüffel beginnt die Fruchtbildung um Juli, wenn sich die klimatischen Bedingungen des Bodens tiefgreifend ändern: Temperaturerhöhung, Abnahme der Luftfeuchtigkeit und Sauerstoffversorgung. Die ersten Produktionen von Tuber melanosporum liefern oberflächliche Trüffel mit rötlicher Neigung und schwachem Geruch, die sich nicht halten. Die nachfolgende Produktion, die von Dezember bis Februar reicht und bis März andauern kann, liefert die besten Fruchtkörper. Die Fruchtkörper von Tuber melanosporum, die in der Regel immer isoliert sind, erreichen nicht die maximale Größe des Edel-Weißtrüffels.