Ökologie des Tuber Melanosporum

Die Forschungen zur Ökologie des Perigord-Trüffels, Tuber melanosporum, sind umfangreicher und eingehender als jene zu Tuber magnatum, da sie bereits vor längerer Zeit begannen und sich eine größere Anzahl italienischer sowie französischer Forscher damit befasst hat.

Zu den italienischen Arbeiten gehört die gesamte Reihe der „Studi sull’ecologia del Tuber melanosporum“ des Centro per la Micologia del Terreno des CNR in Turin, die in der Fachzeitschrift Allionia veröffentlicht wurden. Unter den wichtigsten französischen Arbeiten sind jene von Delmas, Poitou und Chevalier zu nennen.

Der Perigord-Trüffel weist ein sehr großes Verbreitungsgebiet auf, das zahlreiche europäische Länder umfasst, von Portugal bis Bulgarien, auch wenn Frankreich, Spanien und Italien die wichtigsten Produzenten sind. In Italien kommt er vor allem in Umbrien, den Marken, den Abruzzen und Latium vor, aber auch in Venetien, Trentino, Piemont, Ligurien, der Lombardei, der Emilia-Romagna, der Toskana und Molise.

Tuber melanosporum entwickelt sich in Italien auf kalkhaltigen Böden des Erdmittelalters (Kreide, Jura, Lias) und nur ausnahmsweise auf Mergelkalken des Tertiärs. Es handelt sich um sedimentäre Böden (harte Kalke, kalkhaltige Sandsteine usw.), die im Allgemeinen durch die Rissbildung und Porosität des Muttergesteins sowie durch den hohen Skelettanteil, der sie sehr schotterartig erscheinen lässt, gut entwässert sind, auch wenn unter dieser Schotterschicht relativ viel Feinboden vorhanden ist. Das mehr oder weniger tiefe Profil dieser Böden ist meist vom Rendzina-Typ oder ein brauner Kalkboden. Das Vorhandensein von Verwitterungsprodukten des Muttergesteins im Profil stellt eine ständige Calciumquelle dar, die für die Aufrechterhaltung der günstigen Entwicklungsbedingungen für den Trüffel äußerst wichtig ist, insbesondere in Böden, in denen der Kalk ausgewaschen wird.

Die Böden guter natürlicher Trüffelstellen für Tuber melanosporum weisen Sand, Schluff und Ton in einem guten Verhältnis auf, mit einer Textur, die zwischen lehmig-schluffig und lehmig-tonig schwankt, wobei der Ton eine wichtige Rolle bei der Fixierung austauschbarer Ionen (Calcium, Kalium und Magnesium) spielt und die Feuchtigkeit im Boden lange bewahrt. Das Vorhandensein einer ausgewogenen Textur in Verbindung mit dem hohen Kalkgehalt und der Qualität der Huminstoffe verleiht diesen Böden gute strukturelle Eigenschaften. Tatsächlich sichert diese stabile Struktur, die durch kleine Aggregate gekennzeichnet ist, eine optimale Porosität und Wasserdurchlässigkeit, um schädliche Staunässe für die Wurzeln und das Myzel zu vermeiden.

Chemisch gesehen weisen Tuber-melanosporum-Böden im Allgemeinen eine mittel- bis hohe Ausstattung an organischer Substanz (von 1,5 bis 8 %) mit einer Humusqualität vom Typ Mull-Kalk auf. Es wurde auch beobachtet, dass sich die organische Substanz je nach Alter und Produktionsstatus der Trüffelstelle in Menge und Qualität entwickelt.

Wenn der Trüffel das Umfeld erobert hat, beobachtet man in Verbindung mit dem Phänomen des „verbrannten Bereichs“ oder „Pianello“ ein Absinken des Gehalts an organischer Substanz und eine Veränderung im Verhältnis der Humusbestandteile. Das Kohlenstoff-Stickstoff-Verhältnis (C/N), das den Evolutionsstatus der organischen Substanz angibt, liegt zwischen 8 und 12. Der Boden der Tuber-melanosporum-Trüffelstellen weist einen alkalischen Charakter mit einem pH-Wert auf, der im Allgemeinen über 8 liegt.

Nach der Erfahrung der Franzosen (Poitou et al., 1983) sollte der pH-Wert 8,5 nicht überschreiten, da jenseits dieses Wertes das Myzelwachstum abnimmt. Es ist wichtig, dass der pH-Wert dem Vorhandensein von Calcium in ausreichender Menge entspricht und nicht auf andere Kationen zurückzuführen ist, wie es manchmal bei einem hohen Magnesiumgehalt der Fall ist.

Der Gesamtkalkgehalt (CaCO3) ist immer sehr hoch (30-40 %), kann aber zwischen 1 und 75 % variieren. Die Gehalte an Stickstoff, Phosphor und Kalium, ausgedrückt in Prozent der Trockenmasse, sind normalerweise niedrig (Delmas, 1982) und variieren zwischen 0,1 und 0,3 % (N), zwischen 0,1 und 0,3 % (P) und zwischen 0,01 und 0,03 % (K). Einige Forschungen (Dupré et al., 1982) haben gezeigt, dass ein Überschuss an Stickstoff und Phosphor zu einer Verringerung der Mykorrhizierung führt, auch wenn eine ausreichende Phosphorversorgung ein unverzichtbarer Faktor für die Produktion der Fruchtkörper ist.

Die Untergrenzen für den Gehalt an Calcium und Magnesium liegen bei 0,5-0,6 % (CaO) bzw. 0,01 (MgO), während die Obergrenzen je nach Bodeneigenschaften stark variieren. Bei Dolomitböden (Doppelcarbonat aus Calcium und Magnesium) kann der Magnesiumgehalt bis zu 0,08 erreichen (während er in normalen Böden zwischen 0,01 und 0,03 liegt); in Böden mit einem Gesamtkalkgehalt von 30-40 % liegt der Calciumgehalt zwischen 0,7 und 1,0 %.

Wichtig in den Böden dieser Trüffelstellen sind auch die Spurenelemente, insbesondere Eisen und Kupfer. Eisenoxide, die den Boden dunkelrot färben, verleihen dem schwarzen Trüffel anscheinend einen delikateren Duft; Kupfer in Form von Sulfat scheint eine selektive Wirkung zu haben, indem es einige Pilzarten der Trüffelstelle begünstigt (Poitou und Olivier, 1988).

Die Entwicklung des Perigord-Trüffels erfordert ein Klima, das in den verschiedenen Jahreszeiten einen Wechsel der verschiedenen Faktoren aufweist, vor allem im Hinblick auf die Menge und die jährliche Verteilung der Niederschläge sowie die Wärmemenge, die dem Boden während der Reifezeit der Fruchtkörper zugeführt wird. Die jährlichen Niederschläge, deren Menge an den am besten geeigneten Standorten für Tuber melanosporum etwa 600-900 mm beträgt, müssen gut verteilt sein, um ein schnelles Wiederaufleben der Mykorrhiza-Aktivität, ein gutes Myzelwachstum (Frühlingsregen), eine reichliche Fruchtbildung (intermittierende Sommergewitter) und schließlich die Vergrößerung und Reifung der Fruchtkörper (Herbst-Winter-Regen) zu ermöglichen.

Es wurde tatsächlich festgestellt, dass Jahre mit schlechter Ernte sowohl durch eine anhaltende Trockenheit in den Monaten Juli-August als auch durch einen Überschuss an Regen während der Myzelwachstumsphase verursacht werden können. Sehr schädlich für die Produktion der Fruchtkörper sind auch übermäßige und anhaltende Winterkälte (mehr als 10 Tage bei -10 °C) und Frühlingsfröste. Nicht günstig für den Perigord-Trüffel sind übermäßig ozeanische Klimata (gleichmäßig und wenig kontrastreich), übermäßig kontinentale (zu heiße Sommer, zu kalte Winter, wenig ausgeprägte Zwischenjahreszeiten), übermäßig mediterrane (zu trockene Sommer) oder Höhenklimata mit langer Kälteperiode und zu geringer Sonneneinstrahlung.

Die Tuber-melanosporum-Trüffelstellen befinden sich überwiegend in einer Höhenlage, die von 100 Metern ü.d.M. in den nördlichsten Gebieten bis zu 1000 Metern ü.d.M. in den südlicheren Gebieten reicht. Neigungen und Expositionen können von einem Standort zum anderen variieren, auch wenn Südlagen oder Westlagen überwiegen. Die topografische Lage der Tuber-melanosporum-Standorte befindet sich im Allgemeinen auf Hochebenen, Gipfelplateaus oder an Berghängen und fast nie in Talsohlen oder entlang von Gräben.

Die Trüffelstelle kann durch große isolierte Pflanzen repräsentiert werden, vor allem Eichen auf landwirtschaftlichen Flächen oder in ehemaligen Anbaugebieten; manchmal ist die Trüffelstelle auf Lichtungen recht lichter Wälder vorhanden, wo der Boden, frei von Sträuchern und ohne Grasnarbe, gut beleuchtet und von der Sonne erwärmt wird; dies bestätigt die Bedürfnisse von Tuber melanosporum nach direkter Sonneneinstrahlung. Charakteristisch für Standorte, wo der Perigord-Trüffel wächst, ist das Erscheinen von Bereichen ohne Begleitvegetation an der Basis der Symbiosepflanze, die in Umbrien „bruciate“ oder „cave“, in den Marken „pianello“ und in Frankreich „terre brulée“ genannt werden. Es handelt sich um ein spezifisches Phänomen, das gut bekannt ist und von zahlreichen Forschern untersucht wurde (Fasolo Bonfante et al., 1971, 1972; Montacchini et al., 1972, 1977; Papa und Porraro, 1978). Das Verschwinden der Begleitvegetation wird durch die Konkurrenz um Wasser und Mineralstoffe verursacht, vor allem aber durch die phytotoxische und antibiotische Wirkung des Myzels, das eine Substanz (Marasmin) absondert, die die Keimung von Samen und die Entwicklung des unterirdischen und oberirdischen Teils von Gräsern und Sträuchern hemmt, mit denen es in Kontakt kommt. Die aggressive Wirkung des Trüffelmyzels erfolgt vor allem während der Phase des aktiven Thalluswachstums und zu Beginn der Fruchtbildung, d. h. von Mai bis August, sodass einige Pflanzen (z. B. solche der Gattung Myosotis und der Gattung Brachipodium), deren Vegetationszyklus außerhalb dieser Zeit liegt, in den vom Trüffelmyzel kolonisierten Zonen überleben können. Die Vegetation der natürlichen Tuber-melanosporum-Trüffelstellen in Mittelitalien ist durch das fast ständige Vorhandensein einiger Baum-, Strauch- und Grasarten gekennzeichnet (Bencivenga et al., 1988).

Die symbiotische Baumart mit der höchsten Häufigkeit in den Trüffelstellen (80 %) ist die Flaumeiche (Quercus pubescens). Nicht umsonst behaupten die Franzosen, dass das Entwicklungsgebiet von Tuber melanosporum weitgehend dem der Flaumeiche entspricht, und dies stimmt auch mit dem überein, was von Avena et al. (1981) festgestellt wurde, die für die Gebiete des zentralen Apennins von einer spezifischen Pflanzengesellschaft sprechen, der sie den Namen Citysosessilifolii-Quercetum pubescentis gegeben haben. Neben der Flaumeiche sind typische Symbiosepflanzen des Perigord-Trüffels je nach Gebiet die Steineiche (Quercus ilex), die Zerreiche (Quercus cerris), die Manna-Esche (Ostrya carpinifolia) und die Haselnuss (Corylus avellana), aber auch die Stieleiche (Quercus pedunculata), die Traubeneiche (Quercus robur) und die Linden (Tilia cordata, Tilia platyphyllos, Tilia x vulgaris).

Unter den Sträuchern gibt es einige Pflanzen, die „Begleitpflanzen“ genannt werden, weil sie in der Nähe des typischen Symbionten leben, und zwar: die Wacholderarten (Juniperus communis, Juniperus oxycedrus), die Steinweichsel (Prunus mahaleb), der Pfriemenginster (Spartium junceum), die Schlehe (Prunus spinosa), der Weißdorn (Crataegus monogyna, Crataegus oxyacantha), die Kornelkirsche (Cornus mas) und einige Halbsträucher wie das Fumana (Fumana procumbens) und die Zistrosen (Cistus albidus, Cistus incanus, Cistus salviifolius, Cistus monspeliensis).

Unter den Grasarten können einige als typisch für die „Pianelli“ von Tuber melanosporum angesehen werden: das Gewöhnliche Leimkraut (Silene vulgaris), die Kleine Wiesenknopf (Sanguisorba minor), der Acker-Gauchheil (Anagallis foemina), der Schmalblättrige Hohlzahn (Galeopsis angustifolia), die Färber-Hundskamille (Anthemis tinctoria) und das Steife Hundsgras (Catapodium rigidum). Ziemlich häufig sind das Echte Labkraut (Galium verum), die Esparsette (Onobrychis viciifolia), die Italienische Strohblume (Helichrysum italicum) und andere kalkliebende Arten. Insbesondere einige Grasarten sind sehr interessant, da ihr Vorhandensein symptomatisch für die Myzelaktivität ist; dabei handelt es sich um das Mausohr-Habichtskraut (Hieracium pilosella), eine Korbblütlerart mit behaarten Blättern, und einige Arten der Gattung Sedum (Sedum acre, Sedum reflexum, Sedum sexangulare, Sedum hispanicum), die gemeinhin als Fetthennen bezeichnet werden. Das Verschwinden des Habichtskrauts zugunsten der Fetthennen kündigt eine intensive Aktivität der Mykorrhiza an und geht dem Erscheinen der Trüffelfruchtkörper um einige Jahre voraus.

In den Tuber-melanosporum-Trüffelstellen existiert eine ganze Mikroflora, die vom Trüffelmyzel und der Pflanze selektiert wird. Luppi (1970, 1972) berichtet in seinen Forschungen über die Rhizosphäre der Trüffelstellen von Penicillium spp., Humicola fuscoatra und Mortierella alpina sowie einem Mykorrhizapilz, der eine Konkurrenz zum Trüffel zu sein scheint, dem Cenococcum graniforme.

Der Fruchtbildungszyklus von Tuber melanosporum benötigt keine hohe Luftfeuchtigkeit und erfordert mittlere Temperaturen für seine Entwicklung: Man spricht von einer meso-hygrophilen bis mesothermen Einheit (Zambonelli, 1984). Beim Perigord-Trüffel findet der Beginn der Fruchtbildung gegen Juli statt, in dem Moment, in dem grundlegende Veränderungen der klimatischen Bedingungen des Bodens eintreten: Erhöhung der Temperatur, Absinken der Luftfeuchtigkeit und Sauerstoffzufuhr. Die ersten Produktionen von Tuber melanosporum liefern oberflächliche Trüffel mit rötlicher Haut und schwachem Duft, die nicht lagerfähig sind. Die anschließende Produktion, die von Dezember bis Februar reicht und bis März andauern kann, liefert die besten Fruchtkörper. Die Fruchtkörper von Tuber melanosporum, die im Allgemeinen immer isoliert sind, erreichen nicht die maximalen Abmessungen derer des weißen Trüffels.